Localização dos Receptores

Os receptores gustativos estão localizados na cavidade bucal, distribuídos no dorso da língua, na epiglote, parede posterior da orofaringe e no palato.

Os órgãos específicos para a recepção dos estímulos são os botões gustativos ou corpúsculos gustativos e estão localizados nas paredes das papilas linguais.

Estrutura e tipos de papilas

As papilas são dobras da membrana mucosa da língua que formam saliências, sendo de vários tipos: fungiformes em toda a superfície da língua, com um número médio de botões gustativos; circunvaladas, no dorso e parte posterior da língua, com muitos botões gustativos; foliadas em pregas, nos bordos posteriores da língua, com poucos botões gustativos; papilas filiformes, distribuídas na superfície da língua, não apresentando corpúsculos gustativos. (Figura 1).

Estrutura e localização dos corpúsculos gustativos (Figura 2)

Um corpúsculo gustativo tem aproximadamente 70 mM e de diâmetro 40 mM. O numero de corpúsculos é variável sendo maior na criança, diminuindo no adulto e começando um processo de degeneração após 45 anos de idade.

O corpúsculo apresenta cerca de 40 células epiteliais modificadas, os receptores gustativos, que vivem por 10 dias aproximadamente. Na mucosa lingual existem glândulas serosas com canais que se abrem junto às papilas, sendo uma de suas funções diluir as substâncias estimulantes, que entrarão em contato com os receptores. Os corpúsculos estão localizados como vimos anteriormente nas papilas linguais e ainda na epiglote, pilares das amígdalas e parede posterior da orofaringe.





Cada corpúsculo apresenta: células sensoriais; células de sustentação; células basais.

As células gustativas, que são células sensoriais secundárias, estão localizadas centralmente, rodeadas pelas células de sustentação. As células basais estão em contato com as porções inferiores das células gustativas. As extremidades apicais das células gustativas com microvilosidades se dispõem sob o poro gustativo ficando entre elas e o poro um espaço cheio de líquido. As microvilosidades ou pêlos gustativos constituem a superfície receptora para o gosto. Nas bases das células sensoriais existem sinapses com fibras nervosas eferentes, existindo em cada botão gustativo cerca de 50 destas fibras.

A renovação das células do corpúsculo é contínua, sendo substituída após sua morte pelas células basais.

Mecanismo de estimulação - transdução no receptor

As substâncias hidrossolúveis, portanto solúveis na saliva, entram em contato com as papilas gustativas daí penetrando pelos poros gustativos no espaço cheio de líquido onde estão mergulhados os pêlos gustativos dos receptores.

O contato da substância estimulante com a membrana do receptor provocaria mudanças físicas na mesma, com alteração do seu potencial negativo de repouso (potencial de membrana), havendo assim uma despolarização no receptor. Esta alteração do potencial da célula gustativa é o potencial gerador.

Existem evidências de que a molécula da substância estimulante entre em interação com moléculas receptoras localizadas em certos pontos da membrana sensorial. A molécula receptora protéica modificaria a sua estrutura, isto provocando modificação da permeabilidade da membrana com fluxo de íons, despolarização e formação do potencial gerador. O tipo de substância receptora em cada pêlo gustativo interage com os tipos de substâncias específicas que provocarão respostas naquele receptor particular. Esta interação entre a molécula estimulante e a molécula do receptor é a base da teoria estereoquímica do gosto. É importante lembrar que é apenas uma teoria, mas nos ajuda a compreender certos aspectos fisiológicos da estimulação gustativa. Não explica entretanto certos fatos como, por exemplo, porque as sensações gustativas variam quando a concentração de uma substância é mudada.

Os potenciais geradores dos receptores geram impulsos nas fibras gustativas aferentes, cuja freqüência depende do potencial gerador e da intensidade do estimulo. Os neurônios que coletam informações dos botões gustativos respondem de maneira semelhante mas respondem mais a um tipo de estimulação do que outro. Cada neurômo coleta informações de vários botões gustativos (convergência) por isso os neurônios respondem a todos os tipos de estimulação enquanto que em certos corpúsculos isto não acontece. Os neurônios dos receptores gustativos produzem uma freqüência pequena de descarga de impulsos que seria uma freqüência espontânea de repouso na presença de saliva e ausência de outra estimulação. A introdução de um estímulo específico determina um aumento na freqüência de descarga por um período curto. O estimulo permanecendo, os neurônios reduzem a freqüência de descarga a um nível mais baixo; sendo o estímulo removido, os neurônios voltam à sua freqüência de descarga inicial (Fig. 3).





A adaptação

Quando o estímulo gustativo é aplicado, a freqüência de descarga das fibras nervosas aumenta rapidamente por uma fração de segundo e se adapta em seguida havendo declínio da resposta para um nível inferior e constante. Deste modo uma informação intensa chega no sistema nervoso central de início, persistindo uma informação mais débil até terminar o estímulo. Este declínio na resposta ocorre devido aos receptores e neurônios dos botões gustativos. Como explicar o fato de que a redução da sensação gustativa leva mais tempo que o declínio da resposta neuronal, ou seja, de vários segundos a vários minutos? O declínio da resposta neuronal de fração de segundo não explica esta redução. Outro aspecto importante a ser lembrado é que os neurônios continuam a produzir impulsos enquanto o estimulo persistir, entretanto nossa sensação gustativa para aquela substância chega a desaparecer dentro de poucos minutos. Estes fatos seriam explicados se ocorresse uma adaptação adicional pelo tálamo e córtex. Isto deve ocorrer, porém a natureza do processo é desconhecida.

Em termos de importância biológica da adaptação gustativa poderíamos partir da consideração que substâncias doces são importantes para a nutrição e não são tóxicas e que substâncias amargas tendem a toxicidade, como é o caso de venenos. Focalizando a sobrevivência é importante reconhecer os dois tipos de substâncias inicialmente, continuar tendo a sensação não é importante. Sendo uma fruta doce, ela é boa para a saúde, se está amarga não é boa para a saúde, basta a sensação inicial para esta informação. A mudança da sensação apenas quando ocorre variação na estimulação é um processo econômico de recolher informações importantes, a continuação daquela estimulação não deve ser percebida ficando liberado o sistema nervoso para outras informações.

Uma observação interessante a respeito da adaptação é a necessidade de se variar a estimulação ou limpar as áreas estimuladas com água ou vinho para facilitar a remoção de substâncias facilitando a sensação de novos sabores. Existem certos sabores que se reforçam alternando-se, daí, o clássico uso de peixe com vinho branco e carne com vinho tinto. Um alimento adocicado parece mais doce após uma sensação amarga e uma bebida ácida como suco de limão parece mais ácida após alimentos doces.

Sensações fundamentais do gosto

São quatro: ácido, salgado, doce, amargo. Combinações destas quatro sensações permitem que um indivíduo perceba centenas de sabores.

Entre as substâncias consideradas ácidas temos: ácido clorídrico, acético, cítrico etc. A sensação depende da concentração de íon hidrogênio. Substâncias salgadas são por exemplo: cloreto de sódio, cloreto de amônio, cloreto de magnésio etc. Os cátions são os principais responsáveis pelo sabor salgado. Substâncias doces são: glicose, sacarose que são hidratos de carbono. Outros grupos de substâncias também podem provocar esta sensação gustativa como: álcoois, aldeídos, aminoácidos etc. A sacarina é muito mais doce do que a sacarose daí ser empregada como agente adocicante.

Temos entre as substâncias amargas, o quinino, a cafeína, nicotina, estricnina, cocaína, morfina, atropina. As sensações gustativas são uma combinação dos sabores básicos citados. Várias pessoas comendo um mesmo tipo de alimento como uma fruta, por exemplo, sentirão porcentagens diferentes de salgado, doce, amargo e ácido e ainda algumas terão sensações não incluídas nos quatro sabores básicos. Isto vem demonstrar a complexidade das sensações gustativas.

Especificidade dos botões gustativos (Fíg. 4)

As quatro sensações gustativas fundamentais se originam com intensidades diferentes nas diferentes regiões da língua devido à presença de corpúsculos gustativos específicos para cada sensação. Assim receptores para o doce existem mais na ponta da língua, para o sabor ácido ao longo das bordas laterais, para o sabor amargo na parte posterior da língua, para o sabor salgado parte anterior e bordos posteriores.

Estas variações regionais da sensibilidade gustativa aos sabores básicos explicam por que o café será sentido mais amargo na parte posterior da língua. O gráfico da figura sumariza estas variações regionais.

Existindo na língua variação da sensitividade regional, podemos esperar que a sensibilidade dos botões gustativos varie com sua localização, isto podendo ser demonstrado por registros de potenciais dos neurônios que coletam informações destes botões. Os corpúsculos não têm diferenças estruturais; acredita-se então que a especificidade para diferentes sensibilidades seja devida a diferenças na estrutura química das moléculas dos receptores na membrana das células sensoriais gustativas.





Por outro lado, o corpúsculo individual responde a mais de um tipo de estimulação. O fato importante é a resposta relativa a estas substâncias. Para medir a sensibilidade relativa de um corpúsculo nós podemos medir o limiar deste a várias substâncias de sabor básico, assim, o seu limiar, sendo menor para o sabor doce por exemplo, que para o sabor salgado, ele será mais sensível ao doce. Como são percebidas as diferentes sensações gustativas? O sistema nervoso central seria capaz de perceber as proporções de estímulos nos corpúsculos gustativos, através dos perfis gustativos das fibras que inervam os corpúsculos. Entretanto a atividade de uma fibra individual não fornece ínformaçõec, precisas com respeito à qualidade e à concentração da substância, necessitando o sistema nervoso central da informação de várias fibras.

Limiar gustativo

Existe enorme variação individual. O limiar gustativo é diferente para as diversas qualidades de estímulos químicos, exigindo concentrações diferentes para as diferentes substâncias. Com relação ao sabor doce, por exemplo, o limiar para a sacarose é o correspondente a uma solução 0,01 M; para a glicose 0,08 M e para sacarina 23 uM. Para o sabor ácido depende até certo ponto do grau de dissociação, sendo os limiares para o, ácido clorídrico da ordem de concentração 0,0009 N; para o ácido acético 0,18 M. Para o sabor salgado o limiar é de 0,01 M com o cloreto de sódio. Para o sabor amargo a solução de quinino deve ter concentração de 0,000008 M para atingir o limiar. Observamos por estes dados que as substâncias amargas têm menor limiar e se identificam com concentrações pequenas, isto é importante porque muitas toxinas mortais de plantas venenosas são amargas e em pequenas concentrações são percebidas e rejeitadas. Outra observação que podemos fazer é que os adoçantes sintéticos têm limiares menores, daí nossa maior sensibilidade a estas substâncias em menores concentrações.

Vias nervosas gustativas

Os impulsos gustativos dos dois terços anteriores da língua (papilas fungiformes) são conduzidos pelo nervo facial através da corda do tímpano.

Os impulsos do terço posterior da língua (papilas circunvaladas) e faringe são transmitidos pelo nervo glossofaringeu. Principalmente em crianças, do palato mole, parede posterior da faringe epiglote os impulsos são transmitidos pelo nervo vago. As fibras gustativas fazem sinapse nos núcleos do trato solitário do bulbo. Os neurônios

secundários vão terminar no tálamo ventral contralateral e formação reticular através do lemnisco medial, Os neurônios de terceira ordem entram em conexão com o córtex cerebral na região lateral do giro pós-central, na físsura de Sylvius. lobo parietal (Fig. 5).





Sensação cortical

A intensidade da sensação gustativa depende da concentração da substância estimulante, da superfície da língua estimulada (número de receptores), da duração do estímulo. Isto pode ser traduzido pelas fórmulas psicofísicas:

C.An = K 1t.Cn = K

C = concentração da substância A = área estimulada

t = tempo de duração do estímulo K = constante para cada substância n = específico para cada substância

A sensação gustativa depende da interação de vários estímulos. Substâncias colocadas na boca podem excitar terminações nervosas da sensibilidade térmica, dolorosa, táctil e ainda receptores olfativos nas fossas nasais através de vapores. Todos estes estímulos interagem para nos dar a sensação gustativa.

Efeito da temperatura na sensação cortical

O chá ou café quente é menos amargo. Como vimos nossas sensações gustativas variam com a temperatura. Entretanto estas variações ocorrem de modos diferentes. Nossa sensibilidade aos sais parece aumentar com o
decréscimo da temperatura. Uma sopa terá sabor mais ou menos salgado conforme a sua temperatura esteja fria ou quente. Com relação ao doce a nossa sensitividade aumenta quando a temperatura aumenta. Um doce parece mais doce se estiver quente.

A sensação para o amargo aumenta com a temperatura e a sensação ácida não muda com a variação térmica.

Eletrogustometria

Pode-se avaliar a sensibilidade gustativa tocando-se a língua com cotonetes previamente mergulhados em substâncias com os quatro sabores básicos, enxaguando-se a língua entre uma estimulação e outra.

Em 1958 foi introduzida a técnica de eletrogustometria. A estímulação é feita com correntes galvânicas na superfície da língua, com intensidades crescentes até aparecer uma sensação metálica, determinando-se assim o limiar. E um método rápido e preciso e aplicado em Medicina para se avaliar a integridade dos nervos cranianos facial e glossofaringeu.
Importância da sensibilidade gustativa

Orientação

É feita a pequena distância nos vertebrados superiores. Nos vertebrados inferiores como peixes, servem para orientação a longa distância, isto devido a difusão de substâncias gustativas na água.

Reflexos

A irrigação da língua pelas glândulas serosas e a secreção de saliva na cavidade bucal são reflexos desencadeados pela estimulação dos receptores gustativos. Também pode a sensibilidade gustativa influenciar a secreção gástrica e o vómito, bem como a secreção lacrimal e induzir modificações do ritmo respiratório.

A verificação da secreção lacrimal é um teste eficiente e muito usado em otoneurologia para se localizar lesões que causam paralisias do nervo facial.

Controle da dieta - Apetite específico

O animal consome preferencialmente certas substâncias selecionadas, controlando sua dieta, mantendo assim sua homeostase de acordo com suas necessidades. Como exemplos temos: animais com deficiência de função da paratireóide dão preferência a água rica em cálcio; com deficiência de adrenais, escolhem água salgada; com excesso de insulina, escolhem alimentos doces devido diminuição da glicose. Experiências demonstram que a preferência gustativa depende de mecanismo do sistema nervoso central e não dos receptores. Os limiares para as substâncias com déficit são menores, daí a maior detecção e capacidade de seleção de alimentos específicos.

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* Professor Adjunto

Laboratório de Bioacústica Professor Ricardo F. Marseillan - Faculdade de Medicina - Ribeirão Preto - USP. Laboratório de Biocomunicação - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto - USP. Departamento de Oftalmo-otorrinolaringologia - Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto - USP.